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L'Eulemur fulvus rufus est un lémurien de taille moyenne, et sexuellement, il est dichromatique. Les mâles ont le pelage gris avec des poils jaunes crème autour de la figure, du blanc au-dessus des yeux et le nez noir. Les femelles sont marron rougeâtre avec aussi le nez noir et souvent la raie du nez continue à travers le front et au-dessus de la tête. Généralement, les petits ont la même couleur que les mâles adultes (même les bébés femelles), sauf pendant quelques semaines où les petits mâles ont une touffe orange que les femelles n'ont pas.
Il y a plusieurs groupes d'E. f. rufus dans le Système des Pistes de Talatakely du PNR. Il semble que la meilleure période pour voir l'E. fulvus rufus soit de fin mars à mai; c'est l'époque où la goyave mûrit et les animaux sont faciles à repérer dans les goyaviers. C'est aussi la période de l'accouplement et il y a de fortes chances de voir des marques de fumet et d'autres comportements intéressants.
Les données suivantes proviennent principalement des groupes d'étude de Deborah Overdorff à Vato (à environ 5km au sud de la principale cabane de recherche) (Overdorff et al 1999), et de l'étude de Debi Durham à Talatakely et à Vato (Durham, 2000, rapport personnel)
| Longueur de la tête & du corps (Mittermeier et al, 1994) | 400mm | |||
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| Longueur de la queue (Mittermeier et al, 1994) | 550mm | |||
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2700g | |||
| 2450g |
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L'E. fulvus rufus s'accouple en mai et donne naissance en septembre à Vato (Overdorff, 1996a), et en août (à Talatakely, Durham, rapport personnel). En 1999, tous les femelles étudiées étaient enceintes vers le 15 mai, la période de gestation est de 100 jours (Durham). Les petits sont portés en travers des hanches de la mère avec la tête dépassant entre la cuisse et le bassin. Les petits sont sévrés vers 135 jours (à une période où il y a beaucoup de nourriture, Wright 1999). Généralement, les femelles restent avec leur groupe natal et elles ont leur premier petit entre l'âge de 2 et 4 ans (2 ans, n=1; 3 ans, n=1; 4 ans, n=3). Généralement, les mâles quittent leur groupe natal entre l'âge de 3 et 4 ans et demi, ils errent pendant 6-12 mois avant de s'installer dans un nouveau groupe où ils sont généralement acceptés dans le mois qui suit leur immigration. Alors, ils restent avec le nouveau groupe jusqu'à leurs vieux jours mais en vieillissant, ils occupent une place plus périphérique dans le groupe (Overdorff, 1996). (Toutefois, à Bérenty, les groupes sont très fluides, avec très peu de continuité apparente d'une année sur l'autre).
Il est intéressant de noter que les mâles dans un groupe sont souvent de la même famille, mais ils ne le sont pas avec les femelles. Des mâles ont aussi été observés à migrer en paire; en effet, Overdorff rapporte avoir vu 19 mâles migrer seuls, 11 mâles migrer en paire (soit 22 individus) ce qui implique que c'est peut-être la façon la plus courante. (aussi 3 femelles migrer seules et 7 mâle, femelle en paire).
Il y a une naissance par an (quelquefois des jumeaux), et les femelles reproduisent chaque année. (Overdorff 1999)
En 1999 une femelle qui a eu une fausse couche en juillet, s'est accouplée de nouveau en août et a donné naissance à des jumeaux en novembre. Les jumeaux étaient portés ensemble par un mâle dans le groupe. (Durham, rapport personnel)
Les femelles dorment moins en boule lorsqu'elles approchent la période des naissances. Les mâles sont très intéressés par les petits après la naissance mais les femelles sont peu disposées à les laisser approcher trop près ce qui entrainent des poursuites de femelles par les mâles. En 1999 une femelle a fait une chute de 12m pendant une telle poursuite et elle s'est cassée le bras. Mais elle et son petit ont tous les deux survécu. Durham, rapport personnel)
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La locomotion se fait principalement à quatre pattes
2.2Mb
V1.3Mb
V2. A TTS, l'E. f. rufus descend
rarement au sol (quelquefois pour de l'eau, de la terre, ou des champignons
poussant au sol), alors qu'à Bérenty, ils sont fréquemment
terrestres. Cela s'explique peut-être par la nourriture disponible
par terre à Bérenty (principalement des cosses de tamarin),
ou par l'eau au sol, ou par la chaleur sous la couverture de feuilllage,
ou par plus d'ouverture naturelle à travers la couverture
de feuillage (certainement les lémuriens sont à l'aise
dans les broussailles environnantes où il n'y a pas tant de feuillage)
Dagosto (Dagosto, 1995) rapporte que les sauts
.1Mb V3
sont plus fréquents pendant la saison sèche que la saison humide
(et inversement, marcher à quatre pattes est moins fréquent).
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L'E. fulvus rufus est principalement frugivore dans le PNR
2.8Mb
V4, ils sont sélectifs lors de
la fouille de fruits, ils ne mangent pas tous les fruits qu'ils trouvent
1.7Mb
V5. On sait aussi qu'ils mangent des
feuilles, des fleurs, des insectes, des champignons et de la terre
1.9Mb
V6,
2.9Mb
V7, et occasionellement, ils
ont été observés à prendre des petits
vertébrés comme des lézards, un bébé
Lemur catta, et même un bébé E. fulvus rufus
(A. Pitts 1995, Jolly,
2000).
Ils mangent des fleurs entières plutôt que de simplement lècher le nectar (pas comme l'E. rubriventer qui le fait) et donc ils ne sont pas de bons agents de pollinisation (Overdorff 1992). Ils mangent plus de fruits pas mûrs et de feuilles que l'E. r. (Overdorff, 1996)
Les différences de sexe pour les changements de nourriture ne correspondent pas avec les coûts énergétiques des femelles. (Overdorff, 1991)
Un groupe d'E. fulvus rufus mange rarement dans une seule parcelle; souvent, le groupe a plusieurs parcelles adjacentes où il trouve de la nourriture.
Je ne l'ai jamais observé se produire.
L'E. fulvus rufus est cathemeral. Il fait une longue sieste en milieu de journée (à Bérenty, quelquefois, il s'arrête de bouger à partir de 10:00 heures et il ne recommence qu'à partir de 16:00 heures).
5.8Mb
V8
Les animaux entre eux ont un appel d'alerte pour les menaces au sol et les menaces aériennes. Les adultes passent une bonne partie de leur temps à être vigilants quand ils se nourrissent dans un endroit découvert. Leur vigilance est généralement dirigée vers le haut car il semblerait que la plus grande source de menace vienne de là. La réaction à un appel d'alerte pour une menace aérienne est plus marquée que pour un appel d'alerte d'un prédateur au sol. Overdorff rapporte que des animaux descendent jusqu'à 1m du sol lors d'un appel d'alerte pour une menace aérienne et ils restent là sans bouger pendant 30 mns.
Il n'y a pas de hiérarchie de dominance évidente chez l'Eulemur fulvus rufus. (Pereira, 1990, Pereira, 1997, Overdorff 1998)
Ici, un mâle déplace une femelle à un endroit avec de
la bonne nourriture
(Hydnora
esculenta) à Bérenty pendant la période
d'accouplement
3.5Mb
V9
Les groupes ont plusieurs mâles, plusieurs femelles avec environ le même nombre pour les deux sexes (généralement il y a légèrement plus de mâles que de femelles). Des paires mâle-femelle ont tendance à se former à l'intérieur du groupe, mais celles-ci ne sont pas de vraies relations (Pereira, 1997, Overdorff 1998), cependant à partir de 6 naissances examinées, Overdorff rapporte que 5 venaient de ces paires. Le mâle d'une paire fréquemment avait accès à sa partenaire en premier (mais il n'est pas le seul), et la femelle acceptait les tentatives de copulation de son partenaire et souvent, il semblerait qu'elle le préfère comme partenaire d'accouplement. Les mâles dans un couple empêchent les autres femelles d'entraîner leur partenaire à des endroits avec de la nourriture. Lorsque les mâles vieillissent, ils sont remplacés dans leur couple par des mâles immigrants et ils finissent par occuper une position périphérique dans le groupe, souvent en restant en arrière. Quand les femelles vieillissent, leur succès de reproduction semble s'améliorer.
L'étendue de terrritoire est de plus de 100 ha. Distance moyenne parcourue quotidiennement: 134-2114m, moyenne=961m (Overdorff 1996).
Les groupes d'Eulemur fulvus rufus ne défendent pas leurs territoires (Overdorff 1996). Cependant, ils feront déménager d'autres animaux se nourrissant dans une parcelle (généralement, il n'y a pas de conflit (tout du moins pas à Bérenty), un groupe s'installe, l'autre groupe déménage). Si la parcelle est grande (avec par exemple, un gros figuier), il se peut qu'il y ait plusieurs groupes se nourrissant dans le même coin sans s'ingérer dans l'autre.
E.f.r. jeu de lutte, à Bérenty
P6
2.5Mb
V24
S4
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La forme la plus commune de marque de fumet est anogénitale. L'animal
s'approche du récipient, s'accroupit et approche sa région
anogénitale le long de la surface à être marquée
.5Mb
V14. Si le récipient est (comme
par exemple, le tronc d'un jeune arbre) l'animal fera un arbre droit avec
le dos contre l'arbre. Souvent, les femelles sont les premières à
faire des marques de fumet, avec les mâles en refaisant sur celles
des femelles
2.4Mb
V15
3.2Mb
V16. Les mâles feront aussi des
marques en frottant le dessus de leur tête
.3Mb
V17 (ou de leurs mains) sur un
récipient. Les mâles marqueront les femelles
1.4Mb
V18
1.0Mb
V19.
La marque de fumet est courante lorsqu'un groupe en approche un autre
(Vick 1976), elle est aussi plus courante pendant
la période d'accouplement. Les mâles passent beaucoup de temps
pendant la période de reproduction à examiner l'état
des femelles en sentant leurs organes génitaux
1.0Mb
V20, quelquefois en suivant une femelle,
en la marquant, en l'examinant et ensuite en s'asseyant derrière elle
presque en position d'accouplement
3.6Mb
V21.
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L'Eulemur fulvus rufus passe beaucoup de temps avec les autres membres
du groupe. Ils dorment en boule, et ils s'adonnent à faire leur toilette
entre
eux.1.9Mb
V22,
2.1Mb
V23.
L'Eulemur fulvus rufus se trouve dans la forêt tropicale humide du Sud-Est et dans les forêts sèches à feuilles caduques de la région Ouest de Madagascar (Mittermeier 1994). Il y a 6 sous-espèces d'Eulemur fulvus et leur habitat forme une couronne autour du pays, présente dans presque toutes les régions sauf le Sud.
Ces deux cogénaires ont la même taille et ils sont tous les deux principalement frugivores, cependant ils sont sympatric. Ils ont une structure sociale différente (l'E.r. est monogame avec des petits groupes, tandis que l'E.f.r. vit dans de grands goupes avec plusieurs mâles et femelles). Un groupe d'E.f.r. a tendance à manger dans plusieurs parcelles voisines de l'une de l'autre en même temps, alors qu'un groupe d'E.r. ne mange que dans une parcelle. L'E.r. est territorial et il défend activement les frontières de son territoire, alors que plusieurs groupes d'E.f.r. auront des habitats qui se chevauchent. Les groupes d'E.f.r. ont des étendues d'habitat beaucoup plus grandes et ouvertes. Les groupes d'E.f.r. se déplaceront plus loin entre les parcelles que les groupes d'E.r. Chez l'E.f.r. le mâle s'occupe très peu des enfants, alors que dans les groupes d'E.r. c'est une tâche importante. (Overdorff 1996)
Bien qu'ils soient nés en même temps, les petits E.r. grossissent plus rapidement que les E.f.r. L'E.r. se nourrit plus bas dans la couverture de feuillage que l'E.f.r. (Durham, rapport personnel)
Les E. f. r. ont été introduits dans la forêt fluviale à feuilles caduques à Bérenty vers1975 et ils se sont bien développés. Vers 1985, un petit groupe d'E.f. collaris a été introduit dans la même région et les deux se sont croisés au point où la plupart des E.f. ont maintenant une trace de collaris dans le sang (Jan Jekielek, rapport personnel). Le comportement social de l'espèce a changé au cours des années, peut-être à cause de l'augmentation du nombre des animaux. En 1992 et en 1993 nous n'avons pas observé d'affrontement entre les groupes d'E.f.r. (ou d'E.f.r. envers le L. catta). En effet , quelquefois, un groupe se mettait sur le côté pour en laisser passer un autre; cependant, plus récemment, il y a de plus nombreux signes de conflits. La qualité de la forêt à Bérenty est plutôt variée, elle va d'une riche forêt fluviale de tamariniers à des broussailles de Capris et des plantes grimpantes d'Azema jusqu'à la vraie forêt épineuse. La taille des groupes semble dépendre de la qualité du territoire: avec de grands groupes (~14 membres) vivant dans la forêt de tamariniers, avec de plus petits groupes (~6 membres) dans les broussailles et pas de groupe dans la forêt épineuse. A la fin de la saison sèche, quand l'eau est très rare, un groupe a été observé à 1.5km de son habitat un jour, et le lendemain, de retour dans son habitat. Des distances similaires ont été observées pendant la saison de floraison et fruitière de grandes parcelles. Les E.f.r. sont plutôt terrestres à Bérenty. Je les observés en train de jouer au sol à côté d'un groupe de L. catta qui jouait, quelquefois des animaux se déplaçaient (brièvement) pour jouer avec l'autre espèce.
Mammalia -> Primata (Strepsirrhini, Lemuriformes) -> Lemuridae (Lemurianae) -> Eulemur fulvus rufus
Il est possible qu'il y ait 6 sous-espèces d'Eulemur fulvus parmi lesquelles plusieurs pourraient être classées comme espèce par elle-même. (Wyner et al, 1999).
Dagosto, M, 1995 "Seasonal Variation in Positional Behavior of Malagasy Lemurs", International Journal of Primatology, 16:(5) 807-833
Erhart EM & Overdorff, DJ, 1999 "Female coordination of group travel in wild Propithecus and Eulemur", International Journal of Primatology, 20:(6) 927-940
Goodman, SM, O'Conner S, Langrand O, 1993 "A review of predation on lemurs: Implications for the evolution of social behavior in small, nocturnal primates", Lemur Social Systems and their Ecological Basis, 51-66
Jolly, A. et al, 2000 "Infant killing, wounding and predation in Eulemur and Lemur", International Journal of Primatology, 21:(1) 20-40
Kappeler, PM, 1991, "Patterns of sexual dimorphism in body weight among prosimian primates", Folia Primatologica, 57:132-146
Mittermeier, Russell et al, 1994, The Lemurs of Madagascar, Conservation International
Overdorff, DJ, et al, 1999, "Life History of Eulemur fulvus rufus from 1988-1998 in southeastern Madagascar", American Journal of Physical Anthropology, 108:(3) 295-310
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Overdorff, DJ, 1996c, "Ecological Correlates to social structure in two Lemur species in Madagascar", American Journal of Physical Anthropology, 100:(4) 487-506
Overdorff, DJ, 1991, "Ecological Correlates to Social Structure of two Prosimian Primates, Eulemur rubriventer and Eulemur fulvus rufus in Madagascar", Ph.D. dissertation, Duke University
Pereira, ME, Kaufman, R, Kappeler PM and Overdorff, DJ, 1990."Female dominance does not characterize all the Lemuridae", Folia Primatologica, 55(2):96-103
Pereira, ME, McGlynn, CA, 1997, "Special relationships instead of female dominance for red-fronted lemurs, Eulemur fulvus rufus", American Journal of Primatology, 43:(3) 239-258 (& 44:(1) 85-85)
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Rowe, Noel, 1996, The Pictorial Guide to the Living Primates, Pogonias Press
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Vick, LG, Conley, JM, 1976, "An Ethogram for Lemur fulvus", Primates, 17:(2); 125-144
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Des E.f.r. en train de chercher des chenilles
sur un Acacia à Bérenty
P9
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